Վեգետատիվ նյարդային համակարգ

Վեգետատիվ նյարդային համակարգի գործառնական նշանակությունն ընդհանուր ձևով կարելի է բնութագրել հետևյալ կերպ.

• Ներքին օրգանների գործառնությունների կարգավորում, օրգանիզմի բոլոր հյուսվածքների սնուցման և հոմեոստատիկ հավասարակշռության պահպանում։

• Հոգեկան և ֆիզիկական գործունեության բազմազան ձևերի վեգետատիվ ապահովում։ Լուրջ վտանգի, սպորտային մրցումների, լարված աշխատանքի ժամանակ անհրաժեշտ է ապահովել օրգանիզմի էներգիայի պաշարների կտրուկ աճ, որն իրականացվում է նյութափոխանակության ակտիվացման և սիրտանոթային ու շնչառական համակարգերի գործունեության խթանման միջոցով։

Վեգետատիվ նյարդային համակարգը մի կողմից պահպանում է օրգանիզմի լիարժեք գործունեության համար անհրաժեշտ ներքին միջավայրի հաստատունությունը, մյուս կողմից ինտենսիվ գործունեության ժամանակ ապահովում է հոմեոստազի ցուցանիշների առավելագույն շեղումը միջին թվերից։ Վեգետատիվ տեղաշարժերը բազմաթիվ ընդերային, ներզատական, անոթային և սնուցողական համախտանիշների հիմնական ախտածին մեխանիզմներն են։ Կառուցվածքային ու գործառնական առանձնահատկություններից ելնելով` պայմանականորեն առանձնացվում են սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ բաժինները։

Ենթատեսաթմբային շրջանը բարձրագույն վեգետատիվ ենթակեղևային կենտրոնն է, որը, գտնվելով գլխուղեղի կեղևի հսկողության տակ, ամբողջացնում է ոչ միայն մարմնական, այլ նաև ֆիլոգենեզի տեսանկյունից ավելի հին` վեգետատիվ նյարդային համակարգի գործունեությունը։ Եթե ծայրամասային վեգետատիվ գոյացությունները պարզորոշ բաժանվում են սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ բաժինների, ապա գլխուղեղի կեղևում գոյություն չունի նման բաժանում։ Ենթատեսաթմբի աոաջային կորիզների խթանումն ուղեկցվում է պարասիմպաթիկ, հետին կորիզներինը` սիմպաթիկ ակտիվությամբ։ Սիմպաթիկ ու պարասիմ-պաթիկ համակարգերի գործունեությունը ենթատեսաթումբը կարգավորում է երեք վարընթաց ուղիներով` առջևի ուղեղի միջային խրձիկ, պտկածածկային ուղի և հետին երկայնաձիգ խուրձ։ Այս ուղիները կենտրոնական գրգիռները միջին ուղեղի ցանցանման գոյացության միջոցով հաղորդում են պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ ենթամակարդակներին։ Ենթատեսաթումբը, բացի նյարդային ուղուց, իր ազդեցությունն է թող-նում նաև հումորալ ճանապարհով` ենթաճոնի հորմոնների միջոցով։

Վեգետատիվ նյարդային համակարգն ունի աֆերենտ ու էֆերենտ ուղիներ։ Աֆերենտ օղակը չի տարբերվում մարմնականից, մինչդեռ էական տարբերություն կա էֆերենտ օղակների ծայրամասային հատվածների կառուցվածքում։ Մարմնական էֆերենտ ուղու ծայրամասային հատվածը կազմված է ողնուղեղի աոաջային եղջյուրների և ուղեղաբնի շարժիչ կորիզների բջիջների աքսոններից, որոնք դեպի կմախքային մկաններ տանող իրենց ճանապարհին չեն ընդհատվում։ Վեգետատիվ էֆերենտ ուղու ծայրամասային հատվածը սկսվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի` ողնուղեղի համապատասխան կողմնային եղջյուրների և ուղեղաբնի վեգետատիվ կորիզների նևրոնների աքսոններով, որոնք ընդհատվում են կենտրոնական նյարդային համակարգի սահմաններից դուրս գտնվող վեգետատիվ հանգույցներում։ Միելինապատ այդ աքսոններր կոչվում են նախահանգուցային (պրեգանգլիոնար)։ Հանգույցներում տեղակայվում են երկրորդ նևրոնները, որոնց միելինային թաղանթից զուրկ աքսոնները, որպես հետհանգուցային (պոստգանգլիոնար) թելեր, վերջանում են համապատասխան հյուսվածքներում։

Ընդերային ընկալիչները (ինտերոցեպտորներ) սփռված են կրծքավանդակի և որովայնի խոռոչի բոլոր օրգաններում, արյունատար անոթների պատերի մեջ։ Աֆերենտ նյարդաթելերը միջողնային ողնուղեղային և գանգի վեգետատիվ հանգույցների կեղծ միաբեռ բջիջների դենդրիտներն են, որոնք, շարունակվելով կենտրոնական նյարդային համակարգում, հանդես են գալիս որպես վեգետատիվ ռեֆլեկտոր օղակների բաղկացուցիչ մաս կամ սինապտիկ կապի մեջ են մտնում ողնուղեղի կողմնային եղջյուրների ընդերային շարժիչ (վիսցերոմոտոր) նևրոնների հետ։ Ընդերային ընկալիչներից ծագող աֆերենտ վեգետատիվ գրգիռները շրջապտույտ են գործում վեգետատիվ նյարդային համակարգի սահմաններում` չմտնելով գիտակցության ոլորտ, քանի որ գլխուղեղի կեղևում չկան վեգետատիվ պրոյեկցիոն դաշտեր։

Ներքին օրգանների նորմալ գործունեության պայմաններում օրգանների առկայությունը չի զգացվում։ Բացառություն են կազմում այն գրգիռները, որոնք արտացոլում են խոռոչավոր օրգանների լցվածության աստիճանը։ Ներքին օրգանների ախտաբանական փոփոխությունների ժամանակ համապատասխան դերմատոմներում առաջանում են ցավեր և գերզգայություն։ Հայտնի են որպես Զախարին-Հեդի գոտիներ, որոնք ունեն կարևոր ախտորոշիչ նշանակություն։ Այս երևույթի հիմքում րնկած է ընդերային ախտաբանական գրգիռների տարածումը մակերեսային զգացողության հաղորդչական ուղիների վրա (ընդերամաշկային կամ ընդերազգայական ռեֆլեքս), որի շնորհիվ ընդերային գրգիռները մտնում են կեղև։ Գոյություն ունի նաև գրգիռների հակառակ ընթացք. դերմատոմից գրգիռներն ուղղվում են դեպի ներքին օրգան (մաշկաընդերային ռեֆլեքս)։ Վերջինս թույլ է տալիս Զախարին-Հեդի գոտիների կամ համապատասխան կենսաբանական ակտիվ կետերի վրա զանազան ներազդումների (մեխանիկական, ֆիզիկական, քիմիական) միջոցով կարգավորել ներքին օրգանների գործունեությունը (ռեֆլեքսաթերապիա)։

Սիմպաթիկ նյարդային համակարգ։ Ողնուղեղի C8-Լ2 սեգմենտների կողմնային եղջյուրներում և հարակից միջանկյալ գորշ նյութում տեղակայվում են սիմպաթիկ վեգետատիվ նևրոնները, որոնց աքսոնները ողնուղեղից դուրս են գալիս առաջային նյարդարմատներով` մարմնական շարժիչ նևրոնների աքսոնների հետ միասին։ Միջողնային հանգույցի մոտակայքում սիմպաթիկ նյարդաթելերը, որոնք պատված են միելինային շերտով, անջատվում են առաջային նյարդարմատներից և որպես սպիտակ կապակցող ճյուղեր կամ նախահանգուցային թելեր մտնում են հարողնաշարային կամ սահմանային սիմպաթիկ ցողուն (truncus sympathicus)։ Վերջինս կազմված է 20-23 զույգ հարողնաշարային հանգույցներից. 3 պարանոցային, 10-12 կրծքային, 3-4 գոտկային (որովայնային) և 4 սրբոսկրային (կոնքային)։ Նախահանգուցային նյարդաթելերի մի մասն ընդհատվում է սիմպաթիկ ցողունի հանգույցներում, մյուս մասը շարունակում է իր ճանապարհը և ընդհատվում առաջողնաշարային հանգույցներում, իսկ երրորդը ուղղվում է ցողունի երկայնքով վերև ու ներքև` սինապտիկ կապեր հաստատելով տարբեր մակարդակների հանգույցների բջիջների հետ (միջհանգուցային ճյուղեր)։ Հետհանգուցային նյարդաթելերը զուրկ են միելինային թաղանթից։ Դրանց մի մասը հանգույցներից դուրս է գալիս որպես գորշ կապակցող ճյուղեր (rr.communicantes grisei), որոնք նորից միա-նում են ողնուղեղային նյարդերին և ուղղվում դեպի համապատասխան դերմատոմները։ Նյարդավորում են մաշկի արյունատար անոթները, մազերն ուղղող մկանները և քրտնագեղձերը։ Սիմպաթիկ նյարդաթելերով հարուստ են միջնական և մեծ ոլոքային նյարդերը, որոնց մասնակի վնասման դեպքում նկատվում են ուժգին, տանջալից ցավեր (կաուզալգիա, հիպերպաթիա)։

Օրգանների և հյուսվածքների սիմպաթիկ նյարդավորումն ունի սեգմենտային բնույթ, որը չի համընկնում մարմնական սեգմենտային փոխհարաբերություններին։ Այսպես, C8-Th3 սեգմենտներն ապահովում են գլխի և պարանոցի, Th4-Th7-ը` ուսագոտու և վերին վերջույթների, Th8-Th9-ը` իրանի, Th10-Լ2-ը` ստորին վերջույթների սիմպաթիկ նյարդավորումը։ Քանի որ ողնուղեղի պարանոցային սեգմենտները չունեն սիմպաթիկ բջիջներ, սիմպաթիկ ցողունի պարանոցային հանգույցները նախահանգուցային սիմպաթիկ թելեր ստանում են վերին 4-5 կրծքային սեգմենտների կողմնային եղջյուրների բջիջներից։

Սիմպաթիկ ցողունի պարանոցային 3 հանգույցներից ծագող գորշ կապակցող ճյուղերը միանում են պարանոցային ողնուղեղային նյարդերին և ապահովում են համապատասխան դերմատոմների սիմպաթիկ նյարդավորումը (մաշկային անոթներ, մազն ուղղող մկան, քրտնագեղձ)։ Դեմքի և գլխի մաշկի նույն գոյացությունների սիմպաթիկ նյարդավորումն իրականացնում են վերին պարանոցային հանգույցից դուրս եկող հետհանգուցային թելերը, որոնց մի մասը պարուրում է արտաքին կարոտիսային զարկերակը։ Թելերի մյուս մասը ներքին կարոտիսային զարկերակի հետ միասին մտնում է գանգի խոռոչ և նյարդավորում է աչքի մկանները (m. dilatator pupillae, m. orbitalis, m. tarsalis superior) և արցունքագեղձերը։ Պարանոցային 3 և կրծքային վերին 5 հանգույցներից ծագող հետհանգուցային նյարդաթելերը կազմում են սրտային հյուսակը, որը նյարդավորում է սիրտը, բրոնխներն ու թոքերը։

Սիմպաթիկ նյարդային համակարգում կենտրոնական դիրք է գրավում մակերիկամը, որն ունի միայն սիմպաթիկ նյարդավորում։ Այն դիտում են որպես սիմպաթիկ հանգույց, որը նախահանգուցային թելերի գրգրռմանը պատասխանում է սիմպաթիկ հաղորդականության մեդիատորի (տրանսմիտեր)` ադրենալինի (էպինեֆրին) կամ նորադրենալինի (նորէպինեֆրին) արտադրությամբ։ Արյան հոսքով տարածվելով ողջ օրգանիզմում` թողնում է սիմպաթիկ ազդեցություն։ Վերջինս ունի հսկայական հարմարողական նշանակություն սթրեսային վիճակների ժամանակ։

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ։ Պարասիմպաթիկ նևրոնները տեղակայվում են ուղեղաբնում և ողնուղեղում։ Ուղեղաբնի պարասիմպաթիկ բջիջները կենտրոնացված են երկու մակարդակներում` միջին ուղեղի և երկարավուն ուղեղի վեգետատիվ կորիզներում։

Միջին ուղեղի կորիզները պատկանում են ակնաշարժ նյարդին` կազմելով վերջինիս վեգետատիվ (պարասիմպաթիկ) մասը։ Դրանք են` բբի սեղմիչ մկանը նյարդավորող Յակուբովիչ-Վեստֆալ-էդինգերի կորիզներ, թարթչային մկանը (աչքի ակոմոդացիա) նյարդավորող Պերլիայի կորիզ։

Երկարավուն ուղեղի պարասիմպաթիկ կորիզներն են` միջանկյալ նյարդի վեգետատիվ կորիզակներ (արցունքազատում) և վերին թքազատիչ կորիզ (թքազատում), լեզվաըմպանային նյարդի ստորին թքազատիչ կորիզ (թքազատում), թափառող նյարդի մեջքային կորիզ (նյարդավորում է բոլոր ներքին օրգանները` բացառությամբ հաստ աղու հեռակա հատվածները)։

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը թողնում է սիմպաթիկի համեմատությամբ հակառակ ազդեցություն։

Ողնուղեղի պարասիմպաթիկ բջիջները կենտրոնացված են սրբոսկրային բաժնում` S2-S4 սեգմենտների կողմնային եղջյուրներում։ Դրանց աքսոնները, որպես նախահանգուցային թելեր, ընդերային կոնքանյարդերով (ոn. splanchnici pelvini) և կոնքի խոռոչի հյուսակներով (plexus pelvicus, hypogastricus et pudendus) մտնում են փոքր կոնքի օրգաններ։ Ընդհատվում են միզապարկի, սեռական օրգանների և թափառող նյարդերով չնյարդավորվող հաստ աղու հեռակա հատվածների ներպատային հանգույցներում։

Այսպիսով, պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ նյարդային համակարգերի ծայրամասային բաժինների նյարդաթելերն ընդհատվում են գանգի, կրծքավանդակի, որովայնի և կոնքի խոռոչների հյուսակներում և հանգույցներում։ Կազմելով գործառնական մի ամբողջություն` երկու համակարգերն էլ օժտված են հարաբերական ինքնավարությամբ։ Օրգանների, հյուսվածքների և անոթների վրա հիմնականում թողնում են հակառակ ազդեցություն։ Սակայն հակադրությունը վերաբերում է միայն առանձին գործառնություններին, քանի որ շատ օրգաններ ու հյուսվածքներ չունեն կրկնակի վեգետատիվ նյարդավորում։ Սովորաբար երկու համակարգերի միջև գոյություն չունի լիակատար հավասարակշռություն։ Կարող է գերակշռել սիմպաթիկ (սիմպաթիկոտոնիա) կամ պարասիմպաթիկ (պարասիմպաթիկոտոնիա, վագոտոնիա) տոնուսը։ Որոշ վիճակների ժամանակ երկու համակարգերը գործում են որպես սիներգիստներ` ուղեկցվելով տոնուսի բարձրացմամբ (տենդային վիճակ) կամ անկմամբ (շոկ)։ Սիմպաթիկ գոյացությունները գործում են այն դեպքերում, երբ անհրաժեշտ է էներգիայի պաշարների ակնթարթային մոբիլիզացիա և օգտագործում (Էներգոտրոպ Էֆեկտ)։ Երբ օրգանիզմի առջև ծառանում է երկարատև լարվածության պայմաններում գործելու անհրաժեշտություն (տրոֆոտրոպ Էֆեկտ), առաջնահերթ դեր են խաղում պարասիմպաթիկ մեխանիզմները։ Վեգետատիվ նյարդային համակարգի գործունեության կարգավորմանը ենթատեսաթմբաենթաճոնային շրջանի հետ մեկտեղ մասնակցում են ցանցանման գոյացությունը, լիմբիկ համակարգը (հատկապես ծովաձին), գլխուղեղի կեղևը (շարժիչ, նախաշարժիչ և ակնակապիճային գոտիներ), մեծ կիսագնդի միջային մակերեսը։

Պարասիմպաթիկ բոլոր նյարդաթելերի համար մեդիատորը ացետիլխոլինն է։ Սիմպաթիկ նախահանգուցային թելերի մեդիատորը նույնպես ացետիլխոլինն է, իսկ հետհանգուցային թելերինը` նորադրենալինը։ Բացառություն են կազմում քրտնագեղձերը նյարդավորող սիմպաթիկ հետհանգուցային թելերը, որոնցից գրգիռները հաղորդվում են գեղձերին ացետիլխոլինի միջոցով։

Հարցեր, պատասխաններ, մեկնաբանություններ